Kategori

1 Bonsai
"Zircon": arahan penggunaan, hasil, ulasan
2 Herba
Bunga tulip pada musim bunga: ciri penanaman dan penjagaan
3 Herba
Penerangan bunga abadi taman untuk kediaman musim panas dengan nama dan foto
4 Pelanggaran
Cara menanam anak pokok eustoma dengan betul

Image
Utama // Bonsai

Jenis Stela. Evolusi tugu


Perbezaan antara tanaman yang lebih tinggi dan yang lebih rendah.

Tanaman yang lebih tinggi berbeza dengan yang lebih rendah dengan banyak cara, tetapi perbezaan utama mereka adalah bahawa mereka kebanyakan adalah penduduk tanah, mereka jauh lebih kompleks dan lebih pelbagai daripada tanaman yang lebih rendah. Tidak seperti tanaman yang lebih rendah, tumbuhan yang lebih tinggi adalah organisma multisel yang dibezakan secara kompleks yang disesuaikan dengan kehidupan di persekitaran terestrial (kecuali beberapa bentuk akuatik yang jelas dan sekunder), dengan penggantian dua generasi yang betul: seksual (gametophyte) dan aseksual (sporophyte). Pada sporofit tumbuhan yang lebih tinggi, sporangia multiselular berkembang, di mana spora tidak bergerak terbentuk, pada gametofit, alat kelamin multiselular (gametangia), bagaimanapun, di beberapa gymnosperma dan di semua tanaman berbunga, gametangia telah hilang dalam proses evolusi..

Sporangia sama atau lebih kerap dibezakan menjadi 2 jenis (microsporangia dan megasporangia), gametangia selalu terdiri daripada dua jenis - lelaki (antheridia) dan perempuan (archegonia). Kedua-dua antheridia dan archegonia dilindungi oleh dinding multiselular. Gamet betina (ovum) selalu bersendirian, tidak bergerak. Zigot pada tanaman yang lebih tinggi berkembang dalam embrio multiselular, yang melalui tahap pertama perkembangan dalam gametofit betina. Sporofit pada tanaman yang lebih tinggi, sebagai peraturan, dibahagikan kepada 3 organ utama - daun, batang dan akar..
Dalam kebanyakan kes, tanaman yang lebih tinggi mengembangkan tisu pengalir khas - xilem dan floem, yang dikurangkan dalam beberapa kumpulan. Terdapat epidermis dengan kutikula dan stomata khas. Klorofil pada tanaman yang lebih tinggi tidak mengandungi pigmen tambahan, warna bahagian fotosintetik berwarna hijau.
Perbezaan sumbangan tanaman yang lebih tinggi dan rendah terhadap produktiviti dan biojisim biosfer lebih jelas lagi. Tumbuhan yang lebih rendah menghasilkan kira-kira 1/3 pengeluaran biologi primer, tetapi kerana jangka hayat kebanyakannya pendek, biojisim tanaman yang lebih rendah adalah pecahan dari peratus jisim pengeluar biosfera.
Walau bagaimanapun, pembahagian menjadi lebih tinggi dan rendah hanya oleh persekitaran tidak sepenuhnya betul. Sebilangan tanaman yang lebih tinggi menjalani kehidupan akuatik, mereka disebut hidrofit. Di antara hidrofit terdapat banyak penduduk takungan air tawar (Nymphaeaceae, Lemnaceae, Potamogetonaceae, dll.). Pada masa yang sama, banyak alga adalah daratan dan mendiami permukaan tanah dan juga batu. Namun, dalam kedua kes tersebut, lingkungan air dan terestrial adalah sekunder, yaitu, hygrophytes adalah tanaman yang lebih tinggi yang telah berpindah dari darat ke kehidupan akuatik, dan alga darat adalah tumbuhan akuatik yang telah menetap di darat. Semua alga dapat berfungsi dengan normal hanya pada waktu substrat habitatnya lembap. Pada masa lain mereka berada dalam keadaan tidak senang..

Jenis Stela. Evolusi tugu.

Stel menempati bahagian tengah batang, terdiri daripada tisu konduktif, inti (kadang-kadang ia runtuh), siklus (jika ada) dan tisu kekal yang timbul daripadanya. Di luar kitaran (sempadan luar stele) adalah korteks utama.

Protostele adalah jenis stele yang paling primitif, di mana tisu konduktif membentuk jisim berterusan dan inti pusat, yang terdiri daripada xilem, sepenuhnya dikelilingi oleh lapisan floem. Protostel tidak hanya strukturnya sangat sederhana, tetapi juga mewakili jenis asalnya, dari mana semua jenis stel lain berasal dari proses evolusi. Itu adalah ciri rhinophytes dan banyak bentuk lain yang pupus. Dalam flora moden, protostela adalah ciri lycopoda dan beberapa pakis dan terdapat di akar hampir semua tumbuhan. Pada keratan rentas, protostel boleh mempunyai bentuk yang berbeza. Jenis yang paling primitif adalah protostela, yang terdiri daripada sekumpulan pusat xilem primer yang dikelilingi oleh silinder floem. Protostela serupa dipanggil haplostela. Jenis yang lebih maju ialah protostele dengan unjuran radial xilem, yang disebut actinostele. Ia terdapat dalam beberapa spesies lyre primitif. Hasil pengkhususan lebih lanjut dari actinostela adalah apa yang disebut plectostela, yang merupakan ciri batang kebanyakan spesies lyre. Dalam plectostelle, xilem dibahagikan kepada pinggan berasingan yang terletak selari atau jejari antara satu sama lain.

Dalam proses evolusi, protostele menimbulkan siphonostela. Berbeza dengan protostela, siphonostele mempunyai struktur tubular dan mempunyai bahagian parenchymal pusat, atau inti. Evolusi siphonostela disertai dengan penampilan kawasan parenchymal (lacunae) dalam silinder pengalir itu sendiri. Terima kasih kepada lacunas, hubungan berterusan antara korteks dan inti dibuat. Pelbagai jenis siphonostels sangat ciri banyak pakis..

Apabila siphonostel dipecah menjadi rangkaian atau barisan helai membujur, stel yang dibedah, atau dikotostela, diperoleh, yang, seperti siphonostela, adalah ciri banyak pakis.

Ekor kuda dan bentuk yang berkaitan dari siphonostele mempunyai jenis stel khas yang disebut arthrostele. Arthrostela mempunyai struktur bersendi dan dicirikan oleh adanya rongga pusat dan protoxylem lacunae (saluran carinal). Ini adalah ciri ekor kuda.

Sebagai hasil pemotongan siphonostela, yang disebut eustela muncul, yang merupakan ciri kebanyakan tanaman biji..

Dalam beberapa kes, seperti dalam beberapa dot herba dan kebanyakan monocot, ikatan konduktif eustela tersebar di inti dan kulit kayu sehingga kemiripan dengan satu jaringan atau cincin hilang sepenuhnya. Mengingat keaslian organisasi stelar seperti itu, ia dibezakan menjadi jenis stela khas yang disebut atactostela. Atactostela berkembang sebagai hasil dari pemotongan eustela yang melampau dan merupakan bentuk silinder pusat yang sangat evolusi.

Bentuk hidup tumbuhan, bentuk biologi, biomorf - penampilan luaran tumbuh-tumbuhan, yang mencerminkan kemampuan menyesuaikannya dengan keadaan persekitaran. Bentuk tumbuhan vegetatif selaras dengan persekitaran luaran sepanjang hidupnya, dari benih hingga layu.

Bentuk hidup tumbuhan tidak kekal, tetapi boleh berubah semasa tumbuh dan matang. Persekitaran luaran memainkan peranan paling penting dalam pembentukan bentuk kehidupan. Tetapi ini, tentu saja, tidak bermaksud bahawa bentuk hidup dari mana-mana tanaman adalah plastik dan hanya bergantung pada keadaan yang bertindak secara langsung pada masa ini..

Setiap spesies tumbuhan bertindak balas terhadap pengaruh luaran dalam kerangka kemampuan tetap turun temurunnya. Stroberi, misalnya, tidak akan menjadi pokok bercabang walaupun dalam keadaan yang paling baik untuk pertumbuhan dan percabangan. Adalah difahami bahawa dalam bentuk kehidupan setiap spesies, ciri keturunan, yang dikembangkan dalam proses pemilihan semula jadi, kemampuan menyesuaikan diri dengan kompleks faktor luaran tertentu ditunjukkan..

Setelah menggunakan dan menggeneralisasikan klasifikasi yang dicadangkan pada masa yang berlainan, ahli botani Rusia, I.G. Serebryakov mengusulkan untuk memanggil kehidupan sebagai kebiasaan khas dari kumpulan tanaman tertentu, yang muncul sebagai hasil pertumbuhan dan perkembangan dalam keadaan tertentu - sebagai ungkapan penyesuaian terhadap keadaan ini.

Asas pengkelasannya I.G. Serebryakov meletakkan tanda jangka hayat seluruh tumbuhan dan sumbu rangkanya. Dia mengenal pasti bentuk tumbuhan berikut:

Pakis

Pakis tergolong dalam tanaman spora tertinggi. Kebanyakan pakis moden adalah herba. Kini terdapat lebih daripada 10 ribu spesies pakis yang hidup.

Pakis tumbuh di hutan pinus, paya dan bahkan gurun dan badan air. Di hutan tropika, pakis pokok tumbuh, yang mencapai ketinggian 20 meter. Terdapat pakis seperti liana, dan juga epifit (tumbuh di atas pokok). Sebilangan besar pakis lebih suka habitat lembap.

Di zon iklim sederhana, burung unta, payung, sarung, gelembung gelembung meluas.

Tidak seperti bryophytes, pakis mempunyai akar yang sebenar. Batang pakis pendek, dan daunnya disebut vayas (mempunyai ciri khas struktur dan pertumbuhan).

Akar pakis tumbuh dari batang, bukan dari akar embrio, kerana yang terakhir mati semasa pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Akibatnya, sistem akar pakis adalah tidak biasa.

Batang pakis adalah rimpang pendek dan ligna. Batangnya mengandungi tisu mekanikal dan konduktif, serta epidermis. Tisu konduktif diwakili oleh bundle vaskular. Daun pelepah baru tumbuh dari batang setiap tahun. Lebih-lebih lagi, mereka tumbuh dari bahagian atas rimpang, di mana titik pertumbuhannya.

Pelepah pakis yang mekar digulung dalam bentuk siput. Mereka ditutup dengan banyak skala coklat. Vaya tumbuh dengan perlahan. Setiap daun pelepah cukup besar, dibelah menjadi banyak daun kecil. Dalam beberapa spesies, panjang pelepah adalah beberapa puluh meter. Di iklim sederhana, daun pakis mati untuk musim sejuk..

Pada pakis, daun tidak hanya berfungsi sebagai fungsi fotosintetik. Mereka juga berfungsi untuk sporulasi. Di bahagian bawah daun, tuberkel khas (sori) muncul, yang merupakan kumpulan sporangia. Bentuk pertikaian di dalamnya. Spora pakis adalah haploid, iaitu, ia mengandungi satu set kromosom.

Setelah matang, spora jatuh dari sori dan dibawa oleh angin. Setelah berada dalam keadaan yang baik, mereka tumbuh menjadi pertumbuhan haploid. Ia kelihatan seperti piring hijau berbentuk hati. Ukuran pertumbuhan berlebihan hanya beberapa milimeter. Daripada akar, ia mempunyai rizoid, seperti bryophytes.

Antheridia dan archegonia (organ pembiakan lelaki dan wanita) terbentuk di bahagian bawah pertumbuhan. Gamet Haploid (masing-masing sel sperma dan telur) matang di dalamnya. Semasa hujan atau embun lebat, sperma berenang ke telur dan menyuburkannya. Zigot diploid terbentuk (mempunyai set kromosom berganda).

Embrio pakis mula berkembang dari zigot tepat di kuman. Embrio mempunyai akar, tangkai dan daun utama. Embrio memakan kuman. Apabila berkembang, ia akan berakar di tanah dan memakannya sendiri. Tumbuhan dewasa tumbuh daripadanya.

Pada pakis, dan juga pada bryophytes, terdapat penggantian dua generasi - gametofit dan sporofit. Walau bagaimanapun, dalam pakis, sporofit mendominasi dalam kitaran hidup, sementara pada lumut gametofit adalah tanaman hijau dewasa..

Sporofit dalam pakis dianggap sebagai generasi aseksual.

Pada pakis, pembiakan vegetatif berlaku dengan bantuan tunas. Mereka terbentuk di akar.

Ada masa di Bumi ketika pakis adalah tumbuh-tumbuhan utama di darat. Walau bagaimanapun, pada masa ini, kepentingan pakis tidak begitu besar. Manusia menggunakan beberapa jenis pakis sebagai tanaman hiasan (polypodium, maidenhair, nephrolepis). Daun muda dari beberapa spesies boleh dimakan. Decoctions disediakan dari rimpang, tincture disediakan dari daun, yang digunakan sebagai ubat anti-radang, analgesik, antihelminthik. Beberapa ubat pakis digunakan dalam rawatan penyakit paru-paru dan perut, serta riket..

Stele (batang, silinder tengah)

Keseluruhan sistem balok pada tanaman tertentu disebut stele (stele). Stel boleh terdiri daripada pelbagai struktur (Gamb. 55). Jenis stel yang paling mudah adalah protostel yang disebut (protostel). Ini adalah tiang padu, di tengah-tengah unsur-unsur xilem tertumpu, dan unsur-unsur floem mengelilinginya di sepanjang pinggiran. Semua jenis stes yang lebih kompleks berasal dari protostele. Sekiranya kita membayangkan bahawa unsur-unsur xilem itu tersimpan di sepanjang pinggiran bundel, seperti floem, maka pada organ yang dikembangkan dalam bundel kita akan menemui penggantian xilem dan floem; Jenis stel ini dipanggil actinosteles atau actinosteles (actinos adalah bintang). Kami bertemu dengan aktinostel di akar tanaman. Plectostelle yang terdapat dalam limfosit akan dekat dengan aktinostel. Dalam kes ini, floem tidak hanya mengelilingi xilem, tetapi bahagiannya juga bergantian dengan bahagian xilem. Jenis struktur bintang yang lain berasal dari protostel..

Dengan pengembangan sel parenkim (inti) di tengah batang, siphonostel (siphonostels) dapat terbentuk. Xilem dan floem disusun dalam bentuk cincin di sini dan berbentuk seperti tiub (siphon) yang disisipkan satu sama lain. Terdapat dua jenis siphonostels: ketika floem mengelilingi xilem hanya dari pinggiran dan ketika floem mengelilingi xilem juga dari dalam. Dari stel siphon, pengembangan stel dapat berjalan dalam dua arah. Semasa mencabut batang ke daun dan ketika organ itu bercabang, batang itu terganggu oleh lubang.

Dengan daun yang kerap (contohnya, pada pakis jantan - Dryopteris filix mas), siphonostel dapat berkembang menjadi dikotostel atau diktostel (Gbr. 55, g, 56). Di sini stel itu terbahagi kepada bahagian yang berasingan, masing-masing mengulang struktur protostel. Pada bahagian silang batang, tidak ada cincin xilem dan floem yang berterusan, tetapi terdapat sekumpulan struktur protostelik yang berasingan. Sekiranya anda menghidap rimpang pakis jantan, dikotol terpencil itu kelihatan seperti tiang radio. Tandan berasingan memanjang dari bingkai umum dikotostela menjadi daun dan cabang lateral (jejak daun), di mana mereka melipat ke bingkai cabang lateral, mengulangi struktur diktostel batang utama (Gamb. 56). Sekiranya xilem dibentuk bukan sebagai cincin berterusan, tetapi di kawasan, sementara floem mengekalkan susunan bulatnya, kita akan memperoleh struktur batang, seperti yang ditunjukkan pada Gambar 55, h. Sebilangan pakis mempunyai struktur batang seperti (misalnya, Osmunda regalis).

Rajah. 55. Diagram yang menggambarkan perkembangan stes dari protostel termudah (titik menunjukkan floem, sel - xilem): a - protostel; 6 - actinostel; c - plectostel; d - katil sifon ectofloic; e - amphiphloic siphon (saline); e - pembongkaran batang kerana pemergian daun atau dahan daripadanya. Cabang yang dihasilkan mempunyai sekumpulan struktur protostelik; g - dikotostel; kumpulan berasingan - struktur protostelik (meristeli); h - perpecahan xilem ke plot (berhampiran pakis Osmunda); dan - eustelle; k - atactostel (ciri tumbuhan monokotilon)
Rajah. 56. Dryopteris filix mas dictiostelle

Sekiranya cincin floem juga dipisahkan oleh sel parenkim, hasilnya adalah eustelle (eustela) (Gamb. 55). Rasuk di sini tidak lagi sepusat, tetapi cagaran, dipisahkan oleh sinar medula primer. Bahan dari laman web http://worldofschool.ru

Oleh itu, semua jenis stel di atas berkembang dari yang paling mudah - protostele melalui pemisahan unsur-unsur pengalir oleh parenkim. Oleh itu, tandan pakis individu, serta tanaman biji, termasuk monokot, harus dianggap bukan stel bebas, tetapi satu batang tunggal yang berkembang melalui serangkaian transformasi kompleks dari protostele. Urutan di atas dalam pengembangan pelbagai jenis batang juga sesuai dengan perkembangan sejarah dunia tanaman..

Tumbuhan yang paling kuno (psilophytes, pakis kuno) mempunyai protostel; kemudian, tumbuh-tumbuhan dengan siphonostel muncul. Semua kepelbagaian struktur stel jenis tanaman berikutnya adalah pengubahsuaian jenis stel yang ditunjukkan. Sangat menarik bahawa pada penanaman pelbagai pakis, dalam satu individu, di bahagian batang berturut-turut dari atas ke bawah, adalah mungkin untuk menelusuri semua peralihan dari protostel ke diktostel. Di sini, pada tahap tertentu, corak umum ditunjukkan - pengulangan dalam perkembangan individu (ontogeny) jalan pengembangan nenek moyang (filogeni).

Apa itu batang pakis

Kuliah 8.

Tembak morfologi. Sistem melarikan diri

Izinkan saya mengingatkan anda bahawa tunas adalah salah satu daripada dua organ utama tumbuhan yang lebih tinggi. Organ lain seperti akarnya.

Terdapat pucuk: 1) vegetatif dan 2) generatif atau spora.

Pucuk vegetatif biasanya berfungsi sebagai makanan udara; generatif ≈ memberikan fungsi pembiakan, iaitu pembiakan.

Pucuk itu berasal dari satu susunan meristem apikal dan, dalam hal ini, adalah struktur yang serupa dengan peringkat akarnya. Namun, jika dibandingkan dengan akarnya, tunas mempunyai struktur yang lebih kompleks dan dibedah menjadi bahagian khusus..

Pucuk vegetatif terdiri dari sumbu (batang), yang biasanya berbentuk silinder, dan daun, rata, biasanya organ lateral, duduk di atas sumbu. Daun pucuk adalah salah satu ciri paling ketara yang membezakannya dari akar.

Sebagai tambahan, tunas, asas tunas baru, adalah aksesori wajib untuk tunas. Tunas memberikan percabangan pada tunas dan pembentukan sistem pucuk kerana ini. Ini adalah ciri bahawa cabang lateral pada pucuk berkembang secara eksogen.

Fungsi utama pucuk - fotosintesis - dilakukan oleh daun.

Batangnya membawa organ. Mereka memastikan penempatan daun yang optimum di ruang. Fungsi utama mereka adalah mekanikal dan konduktif. Batangnya bertindak sebagai perantara antara akar dan daun..

Batangnya mempunyai struktur metamerik. Ia terdiri daripada simpul ≈ kawasan di mana daun dilekatkan dan selang odes selang antara nod.

Dalam kes di mana internode tidak dinyatakan dan pemotretan terdiri daripada node jarak dekat, ia dipanggil dipendekkan. Pucuk yang dipendekkan adalah tipikal, misalnya, untuk larch, pine, birch (serta tunas rosette ≈ terbentuk pada tahun 1 pada dwitahunan herba).

Secara asalnya, adalah kebiasaan untuk membezakan tunas utama, yang terbentuk secara langsung dari meristem apikal embrio. Selagi tunas apikal atau terminal dipelihara, tunas utama mampu tumbuh lebih jauh..

Selain apikal, tunas lateral (axillary) terbentuk pada pucuk. Pada tanaman benih, mereka biasanya dijumpai tepat di atas simpul, di axil daun, yang disebut penutup.

Kedudukan axillary buah pinggang sangat penting biologi. Di satu pihak, penutupnya melindungi tunas muda dengan baik dari kerosakan mekanikal dan pengeringan. Sebaliknya, daun hijau secara intensif membekalkan ginjal dengan asimilant.

Oleh itu, setiap metamere pucuk khas terdiri dari 1) simpul dengan daun dan tunas aksila dan 2) simpul yang mendasari.

Dari tunas lateral, pucuk lateral terbentuk dengan tepat, sehingga terjadi percabangan eksogen dan sistem pucuk terbentuk. Dalam sistem ini, pucuk utama urutan pertama dibezakan; pucuk sisi kedua, ketiga, dll. pesanan.

Tunas ≈ adalah tunas yang belum sempurna yang belum berkembang. Nod pada paksi embrio di ginjal sangat berdekatan, kerana internodes belum mempunyai masa untuk meregangkan. Puncak paksi berakhir dengan tirus atau puncak. Selain itu, pada sumbu, daun asas dari pelbagai usia terletak di atas yang lain. Rudimen daun yang lebih rendah dan lebih maju menutupi dan melindungi yang lebih muda - yang atas. Pada ketiak risalah ginjal, asas tunas masa depan dalam bentuk tuberkel sering terlihat. Oleh itu, keseluruhan pucuk diletakkan di buah pinggang..

Kemunculan tunas semasa evolusi adalah pencapaian yang baik untuk tanaman yang lebih tinggi. Pucuk adalah ruang lembap tertutup yang memberikan perlindungan yang boleh dipercayai untuk pucuk embrio dalam tempoh yang tidak menyenangkan.

Sebagai tambahan kepada tanaman vegetarian semata-mata, tunas generatif diasingkan, yang mengandung kelainan perbungaan atau bunga tunggal, dalam kes terakhir, tunas disebut tunas.

Sejumlah tanaman telah berkembang, seperti dulu, tunas vegetatif-generatif campuran, yang mengandungi struktur vegetatif dan generatif, iaitu daun dan bunga.

Di banyak tumbuh-tumbuhan lintang sederhana, daun luar tunas diubah menjadi skala tunas. Ginjal dengan skala seperti itu disebut tertutup. Tunas terbuka atau telanjang tidak mempunyai timbangan khas. Sebagai contoh, tunas musim sejuk pokok dan pokok renek ditutup dengan timbangan, tetapi tunas musim panas dari individu yang sama akan terbuka..

Pucuk terbuka adalah perkara biasa di banyak tanaman tropika lembap.

Sebagai tambahan kepada tunas axillary normal, eksogen, tunas petualang sering terbentuk di tumbuh-tumbuhan. Pucuk ini tidak mempunyai ketepatan yang pasti dalam susunannya dan tidak timbul pada puncak meristematik pucuk, tetapi pada orang dewasa, bahagian organ yang sudah dibezakan, dan, lebih-lebih lagi, secara endogen dari tisu dalaman. Tunas aksesori boleh terbentuk di batang, dan di daun, dan bahkan di akar. Walau bagaimanapun, dalam struktur, buah pinggang ini tidak berbeza dengan apikal dan axillary biasa.

Dibentuk dalam jumlah yang banyak, tunas bertualang memberikan pembaharuan dan pembiakan vegetatif yang intensif. Oleh itu, mereka sangat penting biologi..

Khususnya, dengan bantuan tunas yang bertualang, tanaman penghisap akar menyebar. Contohnya ialah aspen, tabur thistle, teh willow. Root offshoots adalah pucuk yang telah berkembang dari tunas yang bertualang di akarnya. Di antara tanaman penghisap akar terdapat sebilangan rumpai yang sukar dibasmi.

Tunas aksesori pada daun agak jarang berlaku. Semua orang melihat tanaman bryophyllum, di mana tunas segera memberikan tunas kecil dengan akar yang suka bertualang, oleh itu tunas seperti itu disebut tunas.

Dalam iklim bermusim di zon sederhana, pengembangan tunas dari tunas adalah berkala. Pucuk yang tumbuh dari tunas dalam satu musim tumbuh disebut pucuk tahunan atau kenaikan tahunan. Di pokok, kenaikan ini jelas dapat dibezakan kerana adanya cincin ginjal. Di pokok-pokok kita yang rimbun, hanya pucuk tahun semasa ditutup dengan daun pada musim panas, pada pucuk tahunan tahun-tahun sebelumnya, tidak ada lagi daun. Dengan cincin ginjal tahunan, anda dapat menentukan usia cawangan dengan tepat.

Di beberapa tanaman, beberapa pertumbuhan terbentuk selama satu musim tumbuh, pucuk seperti itu, agar tidak membingungkannya dengan tahunan, diusulkan untuk disebut dasar. Oleh itu, penggambaran tahunan boleh terdiri daripada beberapa elemen asas. Sebagai contoh, oak sering menghasilkan 2 pucuk dasar setiap tahun: yang pertama pada musim bunga, yang kedua pada pertengahan musim panas (yang disebut "pucuk Ivanov").

Tunas boleh menjadi tidak aktif untuk sementara waktu, jika selebihnya disebabkan oleh tempoh sejuk, mereka dipanggil hibernasi. Namun, berdasarkan fungsi, semua ginjal yang berehat juga dapat disebut pembaharuan. Dari tunas ini, setelah rehat, pertumbuhan pucuk baru disambung semula.

Sekiranya tunas lateral sama sekali tidak mengalami masa dormansi pertumbuhan dan berkembang secara bersamaan dengan pertumbuhan tunas ibu, mereka dapat disebut tunas pengayaan. Pucuk pengayaan yang tumbuh dari tunas seperti itu sangat meningkatkan (memperkayakan) permukaan fotosintetik tanaman, dan kadang-kadang bahkan meningkatkan produktiviti benih jika tunasnya bersifat generatif. Pucuk lateral seperti itu membentuk sistem yang sama dengan pucuk ibu. Pucuk pengayaan adalah tipikal untuk kebanyakan rumput tahunan dan banyak (misalnya, Veronica longifolia).

Dan, akhirnya, kategori khas terdiri dari apa yang disebut tunas dorman, sangat ciri pokok rimbun, pokok renek dan sejumlah rumput abadi. Tunas ini tidak berubah menjadi tunas normal selama bertahun-tahun, mereka sering tidur sepanjang hayat tanaman..

Biasanya, tunas yang tidak aktif tumbuh setiap tahun, sama seperti batang yang menebal, itulah sebabnya ia tidak dikebumikan oleh tisu yang tumbuh. Selalunya, tunas yang tidak aktif bercabang berkali-kali ketika tumbuh dan membentuk gugusan yang padat, keseluruhan sistem.

Rangsangan untuk membangunkan buah pinggang yang tidak aktif biasanya adalah kematian batang. Semasa memotong birch, misalnya, dari tunas yang tidak aktif, pertumbuhan tunggul terbentuk - ini adalah salah satu kaedah pembiakan vegetatif.

Tunas yang tidak aktif memainkan peranan khas dalam kehidupan pokok renek. Sebuah pokok renek berbeza dari pokok di batangnya yang pelbagai. Biasanya, di pokok renek, batang induk utama tidak berfungsi lama - beberapa tahun. Apabila pertumbuhan batang utama membusuk, tunas yang tidak aktif terbangun dan batang anak perempuan terbentuk dari mereka, yang dalam pertumbuhan mengatasi ibu. Oleh itu, bentuk pokok renek itu sendiri timbul akibat aktiviti tunas yang tidak aktif.

Jadi, sistem pemotretan, seperti yang kita ketahui, dibentuk oleh tunas apikal, axillary dan petualang. Tetapi walaupun dengan kaedah permulaan tunas yang sama, penampilan keseluruhan pucuk dapat sangat berbeza. Faktanya adalah bahawa dari ini, tunas yang serupa dari luar, dahan kuat dan lemah dapat berkembang.

Terdapat tiga pilihan utama untuk lokasi cawangan yang kuat:

Dengan acrotonia (acros Yunani - puncak; tonos - kekuatan, daya), cabang terkuat terbentuk lebih dekat ke puncak pucuk.

Dalam varian mesotonik (meson Yunani - tengah), cabang kuat berkembang di bahagian tengah pucuk.

Dan dengan basitonia (dasar Yunani - dasar) ≈ di bahagian bawah (kadang-kadang bahkan dari tunas axillary dari kotiledon).

Selain itu, pucuk boleh mempunyai arah pertumbuhan yang berbeza..

Pucuk berorientasikan secara menegak disebut ortotropik.

Pucuk yang tumbuh secara mendatar disebut plagiotropik.

Selalunya, arah pertumbuhan tunas berubah pada tanaman. Fenomena ini disebut anisotropi. Contohnya, pucuk menaik atau naik pada rumput dan pokok renek.

Dengan pertumbuhan ortotropik cawangan lateral, pokok mempunyai mahkota piramidal.

Sekiranya pucuk plagiotropik merebak di sepanjang tanah, pokok itu akan berbentuk stanza.

Belukar yang merayap disebut teralis. Banyak willow kutub mempunyai bentuk ini..

Kami mempertimbangkan aspek morfologi struktur pucuk, kami akan terus mengkaji ciri struktur dalamannya, hingga ke anatomi.

Di dalam tunas, puncak meristematik pucuk tertutup - puncaknya.

Apex adalah pusat pertumbuhan yang berfungsi secara aktif yang memastikan pembentukan semua tisu pucuk kekal. Sumber pembaharuan puncak yang berterusan adalah sel awal, yang, seperti yang kita ingat, mampu pembelahan tanpa had..

Pucuk pucuk tuberous, berbeza dengan puncak akar halus. Tubercles adalah tunas daun - yang disebut primordia daun. Pertumbuhan ini muncul secara eksogen di permukaan puncak..

Hanya ujung puncak yang tetap halus, yang disebut kerucut pertumbuhan, walaupun dalam bentuknya biasanya bukan kerucut, tetapi paraboloid.

Primordia daun diletakkan dalam urutan tertentu, secara berirama. Selang waktu antara kemunculan tuberkel disebut plastochron. Sebagai contoh, dalam birch dalam tempoh pertumbuhan aktif, plastochron sama dengan 2-3 hari.

Sebelum ini, dipercayai bahawa semua tisu tunas kekal terbentuk dari satu sel awal apikal tunggal (teori sel apikal).

Agak lama, pada tahun 60-an abad XIX, teori histogen, yang dikembangkan oleh Ganstein, diterima umum.

Izinkan saya mengingatkan anda bahawa zon meristematik khusus dipanggil histogen. Pada akarnya, zon seperti itu: dermatogen, periblema, pleroma.

Teori histogen diperluas ke pemotretan, tetapi kemudian ternyata hanya dua lapisan yang jelas terlihat di puncak pemotretan.

Teori tunik dan korps timbul. Teori ini dirumuskan oleh ahli botani Jerman A. Schmidt.

Menurut teori ini, puncak pucuk terdiri daripada dua susunan tisu meristematik atau dua zon - tunik dan badan.

Tunik adalah meristem periferal yang biasanya terdiri daripada beberapa lapisan sel. Ciri khas tunik adalah bahawa sel penyusunnya membelah hanya dalam satu arah - di sepanjang permukaan puncak. Di bawah lapisan tunik adalah badan atau inti. Di dalam badan, sel membelah ke semua arah, memastikan pertumbuhan volumetrik puncak, tetapi pembahagian sel berlaku lebih jarang daripada pada tunik.

Lapisan tunik terluar menjadi protoderm dan lama-kelamaan berubah menjadi epidermis.

Cukup awal di puncak, helai sel panjang dan sempit yang membentuk prokambium ditunjukkan, menimbulkan ikatan pengalir.

Protoderm dan procambium dapat disebut histogen, kerana meristem ini sudah dikhususkan dan menimbulkan tisu kekal yang ditentukan secara ketat. Bahagian selebihnya, yang disebut meristem utama, membentuk tisu parenkim dan penyimpanan.

Batangnya adalah paksi pucuk. Ia mempunyai struktur metamerik dan terdiri daripada nod dan internodes. Batang tumbuh bukan hanya disebabkan oleh apikal, tetapi sering disebabkan oleh pertumbuhan interkalari. Ini menjadikan batangnya jauh berbeza dari akarnya..

Batangnya mempunyai bentuk yang sangat beragam, bentuknya boleh berbentuk tetrahedral, pelbagai segi, rata dalam keratan rentas, tetapi bentuk yang paling umum adalah berbentuk silinder.

Fungsi utama batang adalah menyokong dan menjalankan. Batang secara morfologi dan berfungsi menghubungkan organ utama pemakanan antara satu sama lain - akar dan daun - ini adalah organ perantara.

Banyak yang lain menyertai fungsi utama ini, dan kadang-kadang mereka mengalami hipertrofi dan muncul: ini adalah fungsi penyimpanan, fungsi pelindung (apabila batang membawa duri), batang muda dengan klorenkim di bawah epidermis terlibat secara aktif dalam fotosintesis.

Batang tanaman bervariasi dalam jangka hayat. Pertama sekali, bentuk tanaman tahunan dan abadi, herba dan hidup berkayu dibezakan. Batang tanaman kayu berkala disebut batang, di semak, batang individu disebut batang.

Batangnya dicirikan oleh sistem meristems yang kompleks: apikal, lateral dan interkalari.

Hasil daripada aktiviti meristems primer, struktur utama batang terbentuk. Di beberapa tumbuh-tumbuhan, misalnya, di kebanyakan monocot, ia berterusan sepanjang hayat..

Sekiranya lapisan kambium diletakkan, penebalan batang sekunder akan bermula.

Mari kita perhatikan tahap-tahap ini dengan lebih terperinci..

Pada batang struktur primer, dan juga akarnya, silinder paksi pusat (stele) dan korteks primer (PC) dibezakan. Tetapi nisbah tisu ini sama sekali berbeza: sebahagian besar penampang ditempati oleh silinder pusat, yang sering mempunyai rongga udara (VP) yang besar di tengahnya. Selain itu, tidak seperti akar, korteks utama batang ditutup dengan epidermis khas dengan stomata (pada akar eksoderm).

Selalunya, tisu mekanikal (collenchyma atau sclerenchyma), yang dibawa ke pinggiran batang, terletak tepat di bawah epidermis. Tisu-tisu ini terdapat dalam pelbagai kombinasi dengan parenchyma yang mengandung klorofil, ekskresi dan tidak khusus..

Batas antara kulit kayu dan batang di batang jauh lebih berbeza daripada di akarnya. Faktanya adalah bahawa endoderm pada batang tidak mempunyai ciri khas seperti membran endoderm akar yang menebal tidak rata. Benar, endoderm batang mempunyai keunikannya sendiri. Selalunya, banyak biji-bijian pati disimpan di lapisan ini, oleh itu endoderm juga disebut faraj berkanji..

Batang ini mempunyai struktur yang paling kompleks. Di sini, pelbagai pilihan pembinaan yang berbeza juga diperhatikan. Ini, khususnya, adalah salah satu sebab untuk mewujudkan teori stelar khas, yang akan kita pertimbangkan sedikit kemudian..

Dengan sifat lokasi tisu konduktif, 1) batang jenis bundle (di mana tisu-tisu ini diletakkan dalam bentuk bundle yang terpisah) dan 2) batang non-bundle dibezakan: dalam kes ini, tisu konduktif terletak di cincin berterusan.

Akan lebih senang dan senang bagi kita untuk mempertimbangkan kemunculan tisu primer dari procambium menggunakan contoh kumpulan individu.

Jadi, procambium adalah meristem utama, yang terdiri daripada sel panjang yang memanjang di sepanjang paksi batang.

Seperti juga akarnya, unsur-unsur floem terbentuk lebih awal, kemudian xilem muncul. Tetapi mereka diletakkan dengan cara yang sama sekali berbeza, di tempat lain balok pengalir.

Floem dalam bundle diletakkan di luar (exarchno) dan berkembang secara centripetally.

Xilem diletakkan secara endokratik dan berkembang secara berpusat..

Oleh itu, di dalam batang, tisu-tisu ini berkembang antara satu sama lain..

Dalam kebanyakan kes, dengan penebalan utama, inti berkembang dengan lebih kuat. Penebalan ini disebut medula (ubi kentang). Lebih jarang, dengan penebalan kortikal, kulit primer berkembang dengan lebih kuat (seperti pada beberapa kaktus).

Sekiranya procambium dibelanjakan sepenuhnya untuk pembentukan tisu konduktif primer, penebalan sekunder tidak berlaku, tetapi jika lapisan aktif meristematik kekal, maka akhirnya berubah menjadi kambium dan penebalan sekunder bermula.

Dengan penebalan sekunder, sel kambium aktif berfungsi, menyimpan lapisan floem sekunder di luar, dan lapisan xilem sekunder di dalamnya.

Iaitu, dalam pengembangan tisu, berlaku penyongsangan lengkap (putaran 180 ╟).

Serentak dengan permulaan manifestasi aktiviti kambial, perubahan juga berlaku pada tisu integumen. Epidermis tidak menahan tekanan tisu yang tumbuh, pecah dari dalam, ia pecah dan melenyap. Phellogen (gabus cambium) memulakan kerjanya. Epidermis digantikan oleh tisu sekunder sekunder - periderm.

Sudah pada akhir abad yang lalu, sebagai hasil karya von Moll, de Bary dan, terutama, Sachs, idea dibentuk bahawa batang tanaman terdiri daripada tiga sistem tisu: tisu integumen, parenkim utama dan bundle konduktif yang direndam dalam parenkim.

Tetapi dari sudut pembahagian tersebut, sukar untuk dijelaskan dan sistematiskan pelbagai jenis struktur batang, mustahil untuk merumuskan konsep yang jelas mengenai pembentukan evolusi mereka..

Kesukaran ini diatasi oleh teori stelar, yang dirumuskan dalam garis besar dasar oleh ahli botani Perancis Van-Thighem.

Di bawah tugu itu, Van Tigel menetapkan rangkaian tisu konduktif, penguat dan parenkim yang dibatasi oleh siklus. Pada mulanya, konsep deskriptif murni ini diperkenalkan untuk akar, kemudian dikembangkan ke batang.

Kajian mengenai pelbagai jenis organisasi stelar sangat menarik untuk memahami jalan evolusi tanaman yang lebih tinggi..

Jenis stel yang paling primitif adalah di mana tisu konduktif membentuk jisim padat, dan inti pusat, yang terdiri daripada xilem, sepenuhnya dikelilingi oleh floem. Batang seperti itu disebut protostele. Protostel ini bukan hanya struktur sederhana, tetapi juga mewakili jenis asalnya, dari mana semua jenis stel lain berasal dari proses evolusi. Itu adalah ciri rhinophytes dan banyak bentuk lain yang pupus. Dalam flora moden, protostel mempunyai beberapa lyes dan pakis..

Bentuk protostela yang paling primitif adalah haplostela (haplos Yunani - sederhana), yang terdiri daripada sekumpulan pusat xilem utama yang dikelilingi oleh silinder floem. Bentuk yang lebih maju ialah aktinostela (sinaran aktinos Yunani), yang mempunyai unjuran radial xilem dalam bentuk sinar (kelihatan seperti bintang di bahagian rentas). Dalam peralihan ke aktinostel, floem dan xilem mempunyai permukaan kontak yang besar dengan tisu hidup di sekitarnya, yang menyumbang kepada pengaliran bahan yang lebih baik.

Dalam proses evolusi, protostele menimbulkan siphonostele (dari bahasa Yunani. Siphon - tube). Siphonostela mempunyai struktur tiub, inti muncul di dalamnya. Kemunculan siphonostela memungkinkan adanya organisma yang lebih besar. Xylem, yang juga berperanan memperkuat tisu, bergerak ke pinggir batang; pembentukan struktur tiub seperti itu menjadikan batangnya lebih tahan lama. Pelbagai jenis siphonostels adalah ciri banyak pakis..

Komplikasi lebih lanjut dari batang ini dikaitkan dengan kemunculan daun besar di pakis (garis evolusi makrofilik). Siphonostela dibahagikan kepada bahagian yang terpisah. Sebagai hasil penghancuran, muncul tanaman daun benih dan daun eustela (diksi Yunani - rangkaian). Pautan terakhir dalam evolusi stela batang adalah ataktostele (Greek a = negation, taktos = order). Ia khas untuk tanaman monokotilon. Ia berbeza dengan eustela dengan ketiadaan kambium dalam kumpulan pengalir. Rasuk pengalir itu sendiri, seperti itu, tersebar secara rawak di seluruh keratan rentas potongan.

Yang menjadi perhatian adalah evolusi batang akar. Dalam penampilan, ia sangat menyerupai actinosteel pucuk. Tetapi harus diingat bahawa ia tidak sesuai dengan kumpulan yang terpisah, tetapi dengan keseluruhan semua tisu konduktif organ.

Apa itu batang pakis

SAINT - UNIVERSITI NEGERI PETERSBURG

dan b ^ -y Sebagai manuskrip

ROMANOVA MARINA ANDREEVNA

PEMBENTUKAN STELA BEBERAPA BIMBINGAN

Abstrak disertasi untuk tahap calon sains biologi

Kerja itu dilakukan di Jabatan Botani, Biologi dan Fakulti Tanah Universiti Negeri St Petersburg

calon sains biologi G.M. Borisovskaya

Doktor Sains Biologi, Profesor LI Lotova, Calon Sains Biologi L.K. Shabes

Universiti Pedagogi Negeri Moscow, jabatan ahli botani

Pertahanan tesis akan berlaku ".3." 1993 jam pada

mesyuarat dewan disertasi D 063.57.20 mengenai pembelaan disertasi untuk peringkat Doktor Sains di Universiti Negeri St Petersburg di alamat: 199034, St. Petersburg, Universitetskaya emb., 7/9, Fakulti Biologi dan Sains Tanah, Jabatan Botani, auditorium N 1.

Tesis boleh didapati di perpustakaan. A.M. Universiti Negeri Gorky St. Petersburg.

Abstrak dihantar ke "ll".f. ^. J ^^. 1998 tahun.

Setiausaha ilmiah dewan disertasi, calon sains biologi

KARAKTERISTIK UMUM PEMBAHAGIAN

Perkaitan topik. Jenis Stela adalah ciri konservatif yang mencirikan wanita berpangkat tinggi di peringkat jabatan atau kelas. Walau bagaimanapun, di kalangan perwakilan jabatan Polypodiophyta, jenis yang sama terdapat di apornits, menempati kedudukan taksonomi yang berbeza, dan beberapa pakis yang berkaitan berbeza dalam struktur tugu tersebut. Hubungan antara penyimpangan sistem pengalir dan kedudukan sistematik dari pelbagai kerah tidak jelas.

Kajian mengenai batang pakis sebagai watak filogenetik dan diagnostik dimulakan oleh P. van Tieghem (1886, 1898), A. Tansley (1907-1908), E. Jeffrey 910, 1917), F. Bower (1923). Walaupun begitu, setakat ini hanya beberapa corak pembentukannya yang dapat dikenal pasti..

Diusahakan secara eksperimen oleh S. Wardlaw (1944), hubungan monoklik / ishiostele dengan struktur meristem apikal, permulaan dan pengembangan / yutiev disahkan dalam sejumlah karya (Wardlaw 1943 a, 1946 c, 1952 a, 1968; Meyer, 358; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995, dan lain-lain), bagaimanapun, banyak ciri struktur batang pakis tidak mempunyai penjelasan, di antaranya adalah sebab pembentukan tongkat polikiklik yang dicatat oleh A. Tansley 907-1908) pada pakis, yang sangat jauh dari rakan dalam komunikasi yang sistematik. Tidak ada kata sepakat mengenai sebab-sebab pembentukan batang polikiklik. Asal apa yang disebut perforasi - pecah srenchymal pada gelang pengalir, kejadiannya tidak disambungkan oleh lembaran, juga tetap tidak jelas (Tansley, 1907-1908; Ogura, 1972, dll.).

Untuk menyelesaikan persoalan sama ada varieti stelae pakis mencerminkan organisasi semasa atau hanya dapat berfungsi sebagai tanda diagnostik, adalah perlu untuk memperoleh pemahaman yang menyeluruh mengenai keteraturan pengadilan stele tersebut..

Tujuan kerja ini adalah untuk mengkaji keunikan perkembangan batang pucuk yang berkaitan dengan hakisan organ dalam pakis yang berbeza dalam morfologi dan struktur gel: Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman, Athyrium filix-femina (L.) Roth, dan ryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, dengan dikyostela monosiklik dengan meristel / gsl yang berbeza dan Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, dengan dikotostela polisiklik.

Semasa kerja, tugas-tugas berikut diselesaikan secara berperingkat:

Untuk mengkaji struktur meristem apikal 4 spesies pakis.... Untuk mengkaji keempat spesies struktur anatomi rimpang dewasa di landak, di simpul, ketika akar bertabur daun dan ketika bercabang., Untuk mengkaji perubahan struktur batang dalam ontogeny sporofit muda Athyrium ix-femina dan Dryopteris carthusiana.

. Untuk menentukan faktor-faktor yang menentukan bilangan lacunae dan meristel di diktostel.

Terangkan pembentukan perforasi parenkim di Pteridium aquilinum dan ryopteris carthusiana.

Mendedahkan ciri-ciri organisasi pucuk Pteridium aquilinum yang berkaitan dengan pembentukan dikylikela dikiklik.

Kebaruan ilmiah. Kajian mengenai hubungan antara struktur tugu dan morfologi pucuk, struktur meristem apikal, pembentukan daun, pertumbuhan daun, percabangan dan pembentukan akar petualang memungkinkan untuk memperoleh pemahaman yang menyeluruh mengenai pembentukan stel A pada spesies pakis. Hubungan antara bilangan lacunae dan meristep di diktostel dan phyllotaxis terungkap. Buat pertama kalinya, penjelasan mengenai pembentukan diktisosta polikiklik diberikan pada contoh Pteridium aquilinum dan persamaan asasnya dengan dikotostela khas ditunjukkan; pembentukan bulatan kedua melakukan ikatan dikaitkan dengan spesifik jejak daun. Didapati bahawa rehat parenkim, yang digambarkan oleh penulis lain sebagai perforasi, dikaitkan dalam pembentukannya dengan pengembangan jejak daun multi-bundle dan merupakan kawasan parenchyma yang dibatasi oleh bundel yang saling berhubungan. Data baru mengenai perubahan phyllotaxis ^ bifurcation melakukan bundle semasa bercabang telah diperoleh, yang dapat digunakan untuk menjelaskan jenis cabang pakis.

Kepentingan teori dan praktikal disertasi. Data yang diperoleh dapat digunakan dalam karya taksonomi dan filogeni! / Pakis. Hasil kerja boleh digunakan dalam pembacaan kursus anatomi dan morfologi tumbuhan, anatomi tumbuhan perbandingan, penyediaan buku teks mengenai anatomi botani umum dan tumbuhan. Semua objek yang dikaji adalah tumbuhan perubatan, oleh itu bahan yang diberikan oleh ahli biologi spesies ini dapat berguna untuk eksploitasi rasionalnya..

Persetujuan kerja. Hasil karya dilaporkan di seminar ilmiah: Department of Botany (1995-1997), di seminar St. Petersburg Societies; naturalis (St. Petersburg, 1995), pada pertemuan bahagian anatomi! Persatuan Botani Rusia (St. Petersburg, 1996), pada pertemuan XIX Moscow * mengenai filogeni tumbuhan (Moscow, 1996), pada persidangan pemuda VI! ahli botani di St. Petersburg (St. Petersburg, 1997), di peringkat antarabangsa! persidangan mengenai anatomi dan morfologi tumbuhan (St. Petersburg, 1997).

Penerbitan ilmiah mengenai topik disertasi. Menerbitkan 5 karya.

Isipadu dan struktur tesis. Disertasi terdiri daripada pengenalan, empat bab, kesimpulan dan senarai rujukan. Bahan tersebut dibentangkan di halaman 189 * digambarkan dengan 34 angka dan 52 gambar. Senarai karya yang dipetik merangkumi 207 judul.

Kandungan disertasi BAB 1. TINJAUAN LITERATUR

1.1. Morfologi pucuk pakis. Dalam sebilangan pakis, bahagian paksi tidak diucapkan, yang memberi alasan kepada beberapa ahli morfologi (Shafranova, 198 (Shorina, 1988, 1993, 1994; Derzhavina, 1993), mengikuti K.I. Meyer (1955, 195Í), untuk menggambarkan pemotretan mereka dalam kerangka teori phillorisa G. Chauveaud sebagai agregat pangkal akar wai dan petualang. Dalam beberapa pakis, metamere juga merangkumi tunas dan internode yang disebut secara morfologi (Shorina, 1993 Menurut pandangan lain, pucuk pakis mempunyai jenis organisasi yang sama dengan pucuk tanaman biji (Wardlaw, 1945a, 1946 a, b, 1949 1949 b, 1950 a, 1950 b; Takhgadzhyan, 1950; Zimmerman, 1952; Steeves 1961, 196

1966). Ciri-ciri pakis merangkumi perkembangan rizom dan wai yang tidak segerak (Derzhavina, 1982), kehadiran akar bertali dalam metamer (Shorina, 1993).

Menurut teori telome W. Zimmerman (1952) pakis adalah daun telom yang paling kurang khusus. Dalam kajian eksperimental morfogenesis dalam sebilangan pakis (Snow, Snow 1935, 1947; Ward i aw, 1945 a, b, 1946 a, b, 1949 a, b, 1950 a, b; Cutter, Voeller, 1959; Steeves 1961, 1962, 1966; Steeves, Sussex, 1957, 1989; Steeves et al., 1993) menunjukkan totipotensi daun dan tunas tunas, serta identiti morfologi mereka pada tahap awal morfogenesis.

Tidak ada kata sepakat mengenai jenis percabangan pakis. Pelbagai pengarang mendefinisikannya sebagai dikotom (Wardlaw, 1943 b; Bierhorst, 1971; 1977; Ogura, 1972; Hagemann, 1976), lateral (Serebryakov, 1952; Shorina, 1981, 1994) atau sebagai jenis khas - apical-lateral (Troll, 1937). J. Velenovsky (1905) dan K. Goebel (1928) menggambarkan percabangan beberapa pakis sebagai peralihan dari apikal ke lateral. Kesukaran menilai jenis percabangan banyak dikaitkan dengan ketidaktentuan terminologi. Menurut S. Wardlaw (1963), morfologi tunas pakis ditentukan oleh bilangan dan kedudukan tunas dan tahap dominasi apikal. Lokasi tunas di rimpang adalah asas bagi sistem morfologi N.I. Shorina (1987, 1988, 1991 pada, 1993, 1994) dan I.I. Gureeva (1997).

1.2. Organisasi meristem apikal pakis. Terdapat dua konsep yang berbeza mengenai organisasi meristem pakis apikal. Mengikuti S. Nageli (1845), penganut salah satu dari mereka (Klein, 1884; Bower, 1923; Bierhorst, 1971, 1977) menganggap satu-satunya sel apikal sebagai sumber pembaharuan dan pemeliharaan meristem apikal dan mengkaji organogenesis dan histogenesis dengan memerhatikan generasi sel, atau merofit - turunan sel apikal. Arah kajian kedua puncak pucuk adalah penerangan mengenai pengezonannya. Semasa mengenal pasti zon meristem apikal, beberapa (Wardlaw, 1944 a, b, 1945 a, 1947 c, 1949 c, 1965; Steeves, 1963; Kuehnert, Miksche, 1964; Hagemann, 1964; D'Amato, 1975) bergantung pada sambungan sel, membentuk zon yang berbeza, dengan tisu terbentuk darinya. Penyokong pendekatan yang berbeza (Mc Alpin, White, 1974; Stevenson, 1974, 1976 a, b, 1978) membezakan zon meristem apikal dari segi ukuran, bentuk, dan arah pembahagian sel konstituennya. Beberapa pengarang (Hagemann, 1964; Mc Alpin, White, 1974; Stevenson, 1976 a, b, 1978) percaya bahawa pengezonan meristem apikal pakis adalah serupa dengan pengezonan meristem apikal tanaman benih, melukis persamaan antara zon meristem apern apikal dan zon tanaman biji yang dijelaskan. tanaman. Terdapat juga perbezaan pendapat dalam definisi sempadan meristem apikal. Dua sudut pandangan ekstrem dikemukakan oleh D. Bierhorst (1971, 1977), yang mempercayai bahawa meristem apikal pakis terdiri daripada satu sel apikal, dan D. Stevenson (1978), yang percaya bahawa strukturnya sebanding dengan meristem tanaman biji.

1.3. Pembentukan batang pakis. Kajian mengenai pembentukan struktur rimpang pakis yang berkaitan dengan pembentukan organnya adalah sporadis dan

hanya membimbangkan sebilangan kecil spesies (Meyer, 1949, 1958; Gottlieb dan Steeves, 196 '1965; Vasilevskaya, Prokopenko, 1982). Lebih banyak penyelidikan bertujuan untuk mengenal pasti corak pembentukan hotel secara individu. Asas kajian ini adalah pendekatan eksperimental terhadap kajian morfogenesis dan histogenesis. Eksperimen telah menunjukkan pengaruh meristem apikal terhadap pembentukan teras dan cincin tisu konduktif (Wardlaw 194 a; Steeves, 1963; Ma, Steeves, 1992, 1994, 1995), hubungan lacunae dengan pembentukan daun (Wardlaw, 1944b, 1946 a, 1946 c; Meyer, 1949, 1958; Steeves 1961, 196: Cutter, Voeller, 1959; Ma, Steeves, 1992, 1995). Menurut Y. Ma dan T. Steeves (1992, peranan meristem apikal dalam pengawalan pembezaan sistem pengalir pada pakis dan tanaman biji adalah berbeza: dalam pakis, meristem apikal adalah faktor utama yang mengawal pembezaan sistem pengalir, dan daun memodifikasi perkembangan batang, merangsang) pengembangan daun lacunae... S. Wardlaw (1947c, 1948, 1953), J. Gottlieb dan T. Steevf (1961) dan Y. Ma dan T. Steeves (1992) mencatat pengaruh ukuran meristem apikal, dan terutama zon subapikalnya, terhadap peningkatan jumlah tisu parenkim dari batang dan pembentukan celah daun. S. Wardlaw (1946 a, 19 'b, c, 1952 b) membuktikan pengaruh bahagian pucuk dewasa terhadap pembentukan sistem pengalir dari meristem apikal.

Walau bagaimanapun, hasil ini tidak diterima oleh semua orang sebagai meyakinkan (Esau, 196 kerana pengetahuan yang cukup mengenai pembentukan batang batang tanaman utuh. Lebih-lebih lagi, sebilangan ciri dalam struktur batang pakis belum dijelaskan: pembentukan batang poliklik, asal berlubang, dan faktor, menyebabkan perubahan STE; ontogeny sporophyte muda.

BAB 2. BAHAN DAN KAEDAH PENYELIDIKAN

Untuk mengkaji ciri-ciri pembentukan stel, pakis panjang-rimpang (Gymnocarpium dryopteris dengan diktokus monoklik yang diwakili oleh kecil, sama dengan tiga, bilangan meristeles dan varnis) dipilih dan Pteridium aquilinum, yang mempunyai batang berbentuk siklik dengan apa yang disebut! Perforasi dalam lingkaran luar papillary filix-femina dengan dikotostik monosiklik yang terdiri daripada jumlah meristeles dan Dryopteris carthusiana yang agak kecil (3-5), yang digambarkan sebagai sebuah diktos berlubang, dari sejumlah besar (5-13) meristeles). Dalam sistem rizom Pteridium aquilinum ada beberapa di mana tidak ada daun, namun struktur anatomi mereka tidak berbeza dengan struktur rimpang berdaun..

Pengumpulan rimpang dari empat spesies pakis dilakukan pada musim tanam 1994-1996. di beberapa titik daun asal wilayah Leningrad. Daun disusun di sepanjang lima orthostichi phyllotaxis 2/5. Sesuai dengan ini, tugu itu dipotong dengan lacunae yang terletak di sepanjang 5 orthostichi. Terdapat rasuk pengalir tunggal di simpul (jejak daun setiap daun daun di bahagian bawah lacuna daun, saya akan sedikit beralih ke kiri. Diameter kaki daun jauh lebih menyakitkan daripada panjang internode, oleh itu, selalunya beberapa simpul terletak sekaligus! Pada tahap yang sama. Panjang setiap lacuna kecil, oleh itu, pada tahap yang sama 3 celah daun biasanya terletak di rimpang, membahagi 3 meristel Walau bagaimanapun, urutan ini sering dilanggar kerana pertumbuhan internode pendek yang tidak rata. Akibatnya, nod muncul pada tahap yang sama, masing-masing, dan jurang dari dua hingga lima daun berbaring di orthostich yang berbeza. akar berjangkit di rimpang A. TShx - (dari jenis yang mendahului pembentukan daun. Akar bertali mengembang di bahagian bawah daun lacuna.

Dalam ontogeny sporophyte A. APx - Tetyua, sistem pengalirnya melewati tahap protostele pada anak benih, siphonosteles dan salinosteles di sporophyte remaja, dikgiosteles dua meristel dalam sporophyte yang belum matang dan memperoleh struktur khas sporophyte dewasa di perawan. Perubahan struktur sistem! -Konduktor yang berlaku pada ontogeni sporofit dikaitkan dengan perubahan isipadu dan pengezonan kerucut pertumbuhan, ukuran daun, perubahan phyllotaxis, jumlah daun yang dibentangkan dan tahap pertumbuhan internodes. Meristem apikal pada anak benih terdiri daripada beberapa kpets, pengezonan tidak diucapkan. Sistem pengalir diwakili oleh protostela. Dalam sporofit remaja, pengezonan apikal meristem yang lebih besar dinyatakan, dan inti muncul. Secara morfologi, zon y: dan internodes dinyatakan dengan baik, sehingga jurang daun yang berlainan tidak bertindih. Ini menjelaskan penggantian salinostela di simpul dan siphonostela di internode 1 sporofit remaja. Kemunculan dikgiostela khas dikaitkan dengan peningkatan phyllotaxis dan percambahan kaki bukit berdaun, akibatnya, dengan mengurangkan nisbah zon nod dan internode, dan simpul beberapa daun berada pada tahap yang sama.

3.4 Pembentukan stele Drvopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs Bahagian praktikal didahului dengan tinjauan ringkas data literatur mengenai taksonomi, geografi, morfologi, irama pertumbuhan musiman dan ciri-ciri ontogeny sporophyte D. carthusiana.

Meristem apikal D. carthusiana menempati kedudukan terminal. Dia multiselular. Di zon inisial permukaan, satu sel awal jelas kelihatan. Zon awal permukaan bawah dari sebilangan besar sel. Dari bahagian tengah zon berbentuk cawan, hanya inti yang sangat luas terbentuk, dan dari bahagian pinggirannya, procambium. Dalam pembentukan korteks primer yang sangat sempit, hanya sel-sel lapisan permukaan bahagian periferi zon berbentuk cawan yang terlibat.

Diketahui bahawa daun di rimpang D. carthusiana dibentuk mengikut lima orthostichi, dan phyllotaxisnya adalah 2/5. Dalam rimpang dewasa Dryopteris carthusiana, internodes hampir tidak tumbuh, akibatnya simpul tiga, lebih jarang dua hingga lima daun terletak pada tahap yang sama. Jejak daun 5-9 tandan; bundel median berlepas di bahagian bawah lacuna, 2-4 bundar sisi menghadkan lacuna ke kanan dan kiri. Tandan daun tandan berorientasi tegak lurus dengan sumbu rimpang, dan panjang zon simpul sama dengan diameter pangkal pelepah. Di puncak rimpang Dryopteris carthusiana, di mana primordia dari lima daun diletakkan hampir serentak, lima lacunae dan meristel dapat diperhatikan pada satu tahap. Dalam rimpang orang dewasa, kerana pertumbuhan tisu yang tidak rata, lacunae berpindah relatif satu sama lain dan, sebagai peraturan, terdapat 1-3 meristeles pada tahap yang sama. Bersama dengan jejak daun multi-bundle, mereka membentuk rangkaian yang kompleks, yang digambarkan oleh beberapa penulis sebagai dikyostela berlubang. Pembentukan akar petualang mendahului pembentukan daun seterusnya pada orthostichia tertentu.

Percabangan D. carthusiana berlaku secara tidak teratur, walaupun meristem yang berasingan biasanya dapat dilihat pada dasar primordia daun. Pada rimpang anak perempuan (roset atau mirip stolon) yang baru terbentuk, sebuah meristele muncul, yang muncul semasa pembelahan salah satu merisel rimpang ibu. Dengan terbentuknya roset daun pada tunas anak perempuan, sebuah dictyostela terbentuk.

Dalam ontogeny sporophyte D. carthusiana, stel menjadi lebih kompleks dari protostele pada anak benih, salinostele dalam sporophyte remaja hingga dictyostela dengan tiga meristeles pada sporophyte belum matang dan diktostostela dengan meristeles pada sporophytes perawan dan dewasa. Ini berkorelasi dengan perubahan volume dan pengezonan meristem apikal, phyllotaxis, dan peningkatan jumlah bundel trek daun..

BAB 4. PEMBAHASAN KEPUTUSAN Telah terungkap bahawa meristem apikal dari semua pakis yang dikaji terdiri dari sebilangan besar sel meristematik, yang berbeza dalam ukuran, bentuk dan arah pembelahan, dan memiliki struktur zonal yang serupa. Sel yang membentuk zon meristem apikal yang berbeza, berdasarkan orientasi pembahagian, bukan merupakan turunan dari satu sel puncak awal. Untuk menggambarkan pengezonan meristem apikal, klasifikasi D. Stevenson (1976 a, b,

1978), yang menurutnya beberapa zon dibezakan dalam meristem apikal Gymnocarpium dryopteri: Pteridium aquilinum, Athyrium filix-femina, dan Dryopteris carthusiana: zon inisial permukaan, yang terdiri daripada sel prismatik besar, salah satunya lebih besar! mempunyai bentuk tetrahedron dan menempati kedudukan pusat; zon inisial bawah permukaan, terdiri daripada sel isodiametri yang agak besar dan zon berbentuk cawan, yang terdiri daripada isodiametrik: sel terkecil dan meristematik. Di dalam zon berbentuk cawan, ke arah pembelahan sel, sesuai dengan klasifikasi D. Stevenson (1978, dalam pakis yang dikaji, adalah mungkin untuk membezakan bahagian periferal, sel-sel yang selalunya membelah antiklinal dan pusat, di mana bahagian pericpinal mendominasi.

Bahagian tengah zon berbentuk cawan di Pteridium aquilinum dan Gymnocarpiui dryopteris membentuk inti sempit dan procambium, dan di Dryopteris carthusian; Athyrium filix-femina hanya mempunyai hati yang lebar. Dalam pakis ini, prambambus timbul dari bahagian pinggir zon bekam. Sel-sel lapisan permukaan zon ini, di bawah pangkal daun, membelah periklin dan menimbulkan kulit kering Dryopteris carthusiana dan Athyrium filix-femina. Hampir keseluruhan zon berbentuk jam periferal terlibat dalam pembentukan korteks luas di Pteridiu aquilinum dan Gymnocarpium dryopteris. Dalam semua pakis yang dikaji, sel-sel zon bekam adalah ibu untuk semua tisu rimpang..

Fakta-fakta ini menunjukkan bahawa tidak ada hubungan yang pasti antara zon individu meristem apikal dan tisu rimpang. Sendiri dicawan; zon dikaitkan dalam pembentukannya dengan sel inisial permukaan dan bawah permukaan. Zon inisial bawah permukaan mempunyai kesan tidak langsung pada isipadu puncak dan diameter pith: semakin besar zon ini, shi; teras. Ini disahkan oleh pemerhatian perubahan dalam volume puncak inti pada sporofit muda Dryopteris carthusiana dan Athyrium fili femina: pada anak benih, meristem apikal bersel kecil, zon t diucapkan dan inti tidak berkembang. Dalam sporofit remaja, jumlah meristem apikal sedikit meningkat, tetapi jauh lebih sedikit daripada orang dewasa. Dalam meristem apikal zon berbentuk cawan tidak dapat dibezakan Inti sempit.

Seiring dengan kesamaan, dalam struktur meristem apikal, "pakis, ciri khas yang berkaitan dengan morfologi terungkap! melarikan diri. Pada pakis dengan rizom plagiotropik (Gymnocarpium dryopteris Pteridium aquilinum), 1 daun biasanya terbentuk setiap tahun, dan meristem apikal tenggelam. Jelas, bentuk bahagian atas tunas ini dapat disesuaikan untuk pertumbuhan plagiotropik. Pada pakis dengan rimpang ortotropik (Athyrium filix-femina dan Dryopteris carthusiana), puncak dilindungi oleh banyak tunas daun. Hubungan antara isipadu meristem apikal dan tisu rimpang yang terbentuk darinya, yang dinyatakan dalam 4 spesies pakis, berkorelasi dengan keanehan pertumbuhan tunas. Selamat menjalani plagiotropik! pakis, zon kecil inisial bawah permukaan dan inti sempit, spesies dengan pucuk ortotropik, zon inisial bawah permukaan bol

assive dan inti mereka jauh lebih luas. Pada yang pertama, hampir keseluruhan bahagian pinggir zon berbentuk cawan terlibat dalam pembentukan korteks sfera, sementara yang terakhir korteks primer sempit terbentuk kerana pembelahan lapisan luar bahagian sfera dari zon berbentuk cawan..

Semasa mengkaji pembentukan stel 4 spesies pakis, didapati bahawa semua jurang berkaitan dengan penampilannya dengan daun. Bilangan lacunae daun, a ^ bertanggungjawab, dan meristel ditentukan oleh phyllotaxis: sebagai contoh, 3 meristel dipisahkan oleh 3 daun lacunae di cyor Sutposagrust<епз при иллотаксисе 1/3. У А^упит АНх^елгыпа и 0гуор1епз сагИтизтпа филлотаксис. 2/5 и /ютовые лакуны располагаются по 5 ортостихам, разделяя пять стеблевых еристел. Две центральные меристелы в корневище Р(епсНит ациШпит, эответствующие диктиостеле, разделены 2 листовыми лакунами, число которых акже определяется филлотаксисом 1/2.

Struktur batang dipengaruhi bukan hanya oleh jumlah lacunae, tetapi juga oleh tahap pertumbuhannya, serta nisbah zon nod dan internode. Dalam pakis dengan rizom pagiotropik, celah daun tumbuh dengan kuat, secara yatologi, internodes jelas dapat dibezakan, melebihi panjang daun pucuk. Struktur anatomi rizom mereka hampir tetap sepanjang keseluruhannya. Di aporotniks dengan rizom ortotropik, sebaliknya, panjang lacuna tidak melebihi panjang pangkal daun, dan internodes tidak dinyatakan. Dalam aporotnik ini, bilangan lacunae sepanjang panjang rimpang berubah-ubah. Gambaran serupa dijumpai dalam kajian perubahan stele dalam ontogenesis sporophytes Ashupit Shkh-t'ta dan Oguor (epe saiuschpa. Pada sporophytes muda spesies ini, internodes tumbuh, tetapi jurangnya pendek, seperti pada sporophytes dewasa. Jurang tidak saling tumpang tindih dan struktur stel sentiasa sepanjang bahagian rimpang sesuai dengan keadaan usia tertentu.

Dalam semua pakis yang dikaji, dengan ekspresi metameres morfologi yang tidak diragukan, perhatian diberikan kepada fakta bahawa batas dalamannya tidak dapat ditentukan sama ada dalam rimpang dewasa, atau pada saat pembentukannya, kerana semua tisu terbentuk dari meristem apikal dalam hubungan rapat, jurang daun yang berlainan saling bertindih..

Kajian mengenai pengaruh jejak daun pada struktur batang pada 4 spesies pakis menunjukkan bahawa jumlah ikatan jalur daun tidak terkait dengan morfologi dan bentuk sisa tunas, tetapi hanya dapat dianggap sebagai tanda diagnostik. Oleh itu, di lyno-rhizomatous butposarium cistyopienB, terdapat jejak daun dua-bundle, dan di Chepsitum acichumum, multi-bundle; dalam rizom pendek Asuphum dIh-Tet'te adalah satu-kumpulan, OgyopienB sagMu ^ ana adalah pelbagai kumpulan. Telah diperhatikan bahawa struktur trek mest berubah secara berkala dalam ontogeni sporofit. Hubungan jejak bersungguh-sungguh dengan batang rimpang juga dilakukan dengan cara yang berbeza, di Arymus dxwetta jejak daun bundle tunggal berangkat di bahagian bawah lacuna, di hypocarpus clyopatene jejak daun dua-bundle berangkat di bahagian tengah lacuna, jejak daun multi-bundle dari Ogu Es kepingan multi-bundle yang paling spesifik di Plencith aquilinum. Kumpulan jejak daun membentang di sepanjang parenchyma kerak, membentuk hanya hubungan jangka pendek dengan batang di simpul.<епсИит аяиШпит 2

meritel tidak bersentuhan antara satu sama lain sepanjang rimpang, bahkan di bahagian atas. Kita boleh mengatakan bahawa dalam sporofit dewasa, jurang tidak dapat ditutup. Dilihat dari data literatur (Gottlieb, 1959; Gottlieb, Steeves, 1961), hubungan antara meristeles berlaku dalam rimpang hanya sporofit muda, sebelum munculnya daun dengan struktur khas sporofit dewasa.

Selain daun lacunae, dalam dua spesies pakis yang dikaji, iaitu Pteridium aquilinum dan Dryopteris carthusiana, apa yang disebut perforasi dijelaskan dalam literatur. Penulis yang memastikan fenomena ini (Tansley, 1907-1908, dll.) Tidak memberikan penjelasan untuknya. Kajian menunjukkan bahawa zon parenkim seperti ("perforasi") terdapat di pakis dengan jalur daun multi-bundle yang kompleks. Kajian perkembangan daun di puncak tunas mendedahkan adanya hubungan antara tandan individu jalur daun di simpul ketika daun diletakkan. Dalam rimpang orang dewasa, kenalan ini dipelihara, membatasi zon parenkim (perforasi). Tetapi kerana pertumbuhan rimpang yang tidak rata, ia tidak terbatas pada zon simpul. Akibatnya, pembentukan perforasi, serta pembentukan celah daun, dikaitkan dengan peletakan lembaran.

Dalam kajian ini, data diperoleh yang dapat dianggap sebagai argumen tambahan dalam menentukan jenis percabangan pada pakis. Ketidaksepakatan dalam penerangan mengenai percabangan pakis individu adalah bukti betapa banyaknya ketidakpastian mengenai isu ini. Khususnya, percabangan Pteridium aquilinum D. Bierhorst (1971), Y. Ogura (1972), W. Hagemann (1976) ditakrifkan sebagai dikotom, W. Troll (1937) sebagai apikal-lateral, NI Shorina (1993) sebagai akrogenik, dan I.I. Gureeva (1997) sebagai acrogenic-phylogenic. Kajian struktur sistem pengaliran 4 spesies pakis semasa bercabang menunjukkan bahawa tidak ada pakis yang dikaji menunjukkan hubungan antara jejak dahan dan daun. Dalam semua pakis, dalam proses percabangan, hanya satu daripada beberapa meristel bifurcates. Di Pteridium aquilinum, kedua-dua merk dari tikus bifurcate. Struktur rimpang anak perempuan sama dengan struktur ibu bapa. Fakta-fakta ini boleh menjadi hujah yang menyokong sudut pandang sifat bercabang (dichotomous) bercabang di pakis. Walau bagaimanapun, cabang apikal dari pakis yang dikaji berbeza dengan cabang apikal tanaman dengan daun enasi. Oleh itu, didapati bahawa cabang dari semua pakis yang dikaji ada kaitannya dengan daun. Pembentukan daun "sudut", sebelum percabangan Gymnocarpium dryopteris, dijelaskan oleh J. Velenovsky (1905) dan K. Goebel (1928). Didapati bahawa pembentukan daun "sudut" juga mendahului percabangan Athyrium filix-femina.

Pada contoh Athyrium filix-femina dan Dryopteris carthusiana, dinyatakan bahawa tunas dalam bentuk "meristem terpencil" dapat dibezakan dari sisi adaxial di dasar tunas daun termuda rimpang ini. Memperkenalkan konsep "meristem terpencil" C. Wardlaw (1943 b, 1946 b) menekankan bahawa pada asalnya ia adalah turunan dari meristem apikal dan dibentuk serentak dengan pembentukan daun. Pada pendapat kami, ini berfungsi sebagai pengesahan tambahan dari sudut pandang mengenai sifat apikal dari cabang pakis dan mengenai hubungan cabang ini dengan daun. Nampak sudut pandangan S. Wardlaw (1943 b) yang menarik, yang sebelum diterima

Maklumat terbaru mengenai sifat bercabang pakis menunjukkan menganggap percabangan ini sebagai dikotom, dan juga pendapat I.G. Serebryakova (1952) bahawa dalam 7 pororotnikov "alam masih mencari jalan nisbah terbaik antara daun 1 tunas sisi" (Serebryakov, 1952: 244).

Oleh itu, terungkap bahawa tatanan Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-emina, Dryopteris carthusiana, dan Pteridium aquilinum terbentuk dengan cara yang serupa dan merupakan sebuah dikyostele, iaitu sistem lacunae daun yang memanjang dan bertindih secara vertikal di internodes, yang terletak sesuai dengan phyllotaxis... Perbezaan struktur batang pakis yang dikaji dikaitkan dengan kekhasan struktur zon yang berlainan dari meristem apikal, dengan tahap pertumbuhan daun lacunae dan internodes, struktur lintasan daun dan sifat hubungannya dengan sistem pengalir rimpang dan bersifat diagnostik..

1. Telah terungkap bahawa tatanan Gymnocarpium dryopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, dan Pteridium aquilinum terbentuk dengan cara yang serupa dan sesuai dengan dikotostel, di mana pengembangan inti dan prokambium terjadi sebagai akibat dari aktiviti meristem apikal, dan pembezaan dan lokasi pengaruh konduktif sisi daun yang diletakkan dan tisu pucuk yang membezakan. Perbezaan struktur tugu pakis yang dikaji adalah spesies spesifik..

2. Didapati bahawa semua pakis yang dikaji mempunyai struktur meristem apikal yang serupa. Data strukturnya memungkinkan kita untuk bergabung dengan sudut pandang D. Stevenson (1976 a, b, 1978) mengenai pengezonan meristem apernis pakis. Hubungan yang terungkap antara isipadu zon individu meristem apikal dan lebar korteks primer dan teras yang terbentuk daripadanya berkorelasi dengan pertumbuhan tunas ortotropik dan plagiotropik..

3. Sambungan lacunae yang terbentuk di diktosta pucuk pakis yang dikaji dengan pembentukan daun disahkan. Jumlah celah daun di batangnya ditentukan oleh phyllotaxis. Didapati bahawa semua terobosan parenkim yang terdapat di batang pakis yang dikaji adalah daun lacunae yang berasal. Perforasi parenkim yang dijelaskan oleh penulis lain dikaitkan dengan pembentukan jejak daun multi-rasuk dan mewakili kawasan parenchyma kerak, dibatasi oleh rasuknya yang bersentuhan.

4. Kemiripan asas stik poliklik Pteridium aquilinum dengan diktomi khas ditunjukkan. Diktiostele sesuai dengan lingkaran dalam sistem pengalir, yang terdiri dari dua meristeles yang dipisahkan oleh dua celah daun, dan lingkaran luar sistem pengalir rimpang diwakili oleh ikatan jejak daun, pembentukannya terkait dengan daun.

5. Kekhasan struktur rimpang pada spesies yang dikaji ditentukan oleh bilangan ikatan daun, cara hubungannya dengan merisel rimpang, tahap pertumbuhan kaki daun dan internodes. Pada pakis berakar panjang, berbeza dengan pakis berakar pendek, bilangan lacunae dan

meristel relatif tetap sepanjang rimpang, yang ditentukan oleh nisbah antara pertumbuhan daun dan internode.

6. Penyebaran salah satu meristel yang dinyatakan dalam proses percabangan rimpang dari semua pakis yang dikaji berfungsi sebagai argumen tambahan bagi pandangan pengarang yang menentukan percabangan kg pakis dikotom. Pada masa yang sama, tidak ada keraguan mengenai hubungan cabang / pakis dengan daun. Walaupun percabangan dari empat spesies pakis didahului oleh pembentukan daun "sudut", yang bukan penutup, ada hubungan antara daun dan jalur cabang, seperti pada cabang lateral khas! " tidak.

7. Kajian perubahan struktur tugu semasa ontogeny sporophytes muda Athyrium filix-femina dan Dryopteris carthusiana, serta data literatur mengenai ontogeny Pteridium aquilinum, mengesahkan hubungan antara strukturnya, ukuran dan pengezonan meristem apikal dan pembentukan daun.

Senarai karya yang diterbitkan mengenai topik tesis:

1. Borisovskaya G.M., Romanova M.A. Pembentukan dikylikela dikyclik monoklik pada contoh dua pakis // Bahan pertemuan Moscow mengenai filogeni tumbuhan. M., 1996.S. 31-34.

2. Romanova M.A. Pembezaan tisu rizom Gymnocarpium dryoptei (Athyriaceae) // Bot. zhurn. 1997. T. 82.N 3. S. 75 - 84.

3. Borisovskaya G.M., Romanova M.A. Struktur sistem pengalir agak! pakis berkaitan dengan percabangan Buletin II Universiti St. Petersburg 1997. Ser. 3. Isu. 1.N 3.P. 36-44.

4. Romanova M.A. Pembentukan stel pakis pakis panjang Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman dan Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. II Abstrak persidangan belia ahli botani di St Petersburg. SPb, 1997.S. 63.

5. Romanova M.A., Borisovskaya G.M. Beberapa ciri umum batang yang terbentuk di pakis Athyrium filix-femina, Gymnocarpium dryopteris dan Pteridii aquilinum // Prosiding persidangan antarabangsa mengenai anatomi dan ahli morfologi tumbuhan. SPb, 1997.S 112-113.

Top